研究人员阐明了神秘的叶绿体蛋白质转运机制的结构

藻类和植物的叶绿体是通过光合作用将太阳能转化为化学能的细胞引擎。这些由两层膜包裹的细胞器包含它们自己的基因组，其表达与核基因组的表达紧密协调。大多数叶绿体蛋白由核基因编码，在胞质溶胶中翻译为前体蛋白，其氨基末端含有转运序列，作为进入叶绿体的入场券。

蛋白质输入叶绿体是由两种膜蛋白复合物介导的，分别位于外包膜和内包膜中，称为TOC和TIC。这些复合物在叶绿体生物发生、光合装置组装和各种代谢途径中起着关键作用。TOC和TIC的不同蛋白质亚基已被鉴定和表征，并且TOC和TIC已被发现共同形成一个超复合物。然而，TOC和TIC的不同蛋白质如何组装在一起形成蛋白质转运穿过叶绿体包膜的通道尚不清楚，TOC和TIC内的蛋白质转运途径仍然难以捉摸。

在《自然》杂志在线发表的一项研究中，中国科学院生物物理研究所刘振峰团队与瑞士日内瓦大学的Jean-DavidRochaix教授合作，提供了人们期待已久的分子成分洞察，来自名为莱茵衣藻的单细胞绿藻的TOC-TIC超复合物的三维组织和潜在的蛋白质易位途径。

研究人员通过冷冻电子显微镜阐明了TOC-TIC超复合物的超分子结构。

在这个超级复合体中发现了十三个不同的蛋白质亚基。除了由叶绿体基因组编码的Tic214外，所有其他亚基都是核编码的。它们组装成外膜中的TOC复合体、膜间空间复合体(ISC)和内膜中的TIC复合体。值得注意的是，发现最大的膜蛋白Tic214横跨内膜、膜间隙和外膜，像桥梁一样连接其他蛋白质亚基，很可能还充当支架。

外膜中的TOC复合体主要由Toc34、Toc90和Toc75组成，Toc90侧的两侧是Ctap4-Ctap3复合体。外膜上由Toc90和Toc75形成混合桶状通道。该通道包含一个位于胞质侧的入口和两个向膜间隙开放的出口，以及一个面向脂质双层的侧门。植酸(也称为六磷酸肌醇/InsP6)分子嵌入Toc90和Tic214之间的界面，像楔子一样稳定它们的组装。

Tic214、Tic100、Tic56、Ctap3和Ctap5的膜间空间域相互交织，形成连接TOC和TIC的塔状结构。在内膜中，Tic214、Tic20、Ctap5的膜包埋结构域和三个小亚基(名为Simp1、Simp2和Simp3)形成TIC复合体。四个脂质分子用于稳定位于Tic214和Tic20之间界面的漏斗状通道的组装，并防止通道泄漏。

基于结构数据，研究人员详细分析了TOC和TIC通道内部的孔隙特征。他们能够通过分子动力学模拟预测转运肽和TIC复合物之间的相互作用。

在对由表面凹槽连接的两个通道孔的观察以及之前的生化和功能报告的支持下，提出了多种途径来解释不同前体蛋白通过TOC-TIC超复合物易位到不同的局部叶绿体隔室。